ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛЕЙ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ ПО СРЕДНИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ ОСНОВНОГО ДИАГНОСТИЧЕСКОГО ПРИЗНАКА Попов П.П.

Институт проблем освоения Севера СО РАН (ИПОС СО РАН)


Номер: 12-1
Год: 2016
Страницы: 66-71
Журнал: Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук

Ключевые слова

ель, форма семенных чешуй, популяции, изменчивость, Norway spruce, shape of seed scales, populations, variability

Просмотр статьи

⛔️ (обновите страницу, если статья не отобразилась)

Аннотация к статье

Изучена географическая изменчивость популяций елей европейской и сибирской по средним показателям их основного диагностического признака - формы семенных чешуй, определяемой метрическими приемами. Оказалось, что заметно отделяются крайние варианты популяций елей европейской и сибирской. Остальные популяции образуют постепенно изменяющийся ряд от одного крайнего варианта к другому. К настоящему времени образовалось, по крайней мере, три большие эколого-географические группы популяций и только крайние варианты их достигают полной дивергенции, как разные виды.

Текст научной статьи

Ели европейская Picea abies (L.) Karst. и сибирская P. obovata Ledeb. широко распространены на территории Европы и Северной Азии, образуя общий практически непрерывный ареал от восточных районов Франции на западе до охотского побережья на востоке [22, 168; 25, 647]. Несмотря на довольно многочисленные исследования этих елей в разных районах ареала [4, 20; 5, 29; 6, 28; 9, 60-61; 10, 1331; 11, 655; 16, 180; 17, 1392; 20, 936-937], остается много вопросов в части особенностей географической изменчивости и дифференциации их популяций. Изучение географической изменчивости популяций по форме семенных чешуй - признаку высокой генетической детерминации [24, 101-109; 7, 55-56], представляет научный и лесоводческий интерес [21, 168; 25, 647]. Цель работы - изучить географическую изменчивость и дифференциацию популяций ели на востоке Европы и в Сибири по средним показателям формы семенных чешуй, определяемой с помощью метрических приемов [8, 71; 12а, 337; 14, 35-38; 15, 21; 18, 323]. Объективным приемом оценки формы семенных чешуй елей можно считать определение коэффициентов сужения (coefficient of narrowing - Cn) и вытянутости (coefficient of projection - Cp) их верхней части [8, 72]. Коэффициент Cn определяется в виде отношения ширины чешуйки (d) на 0.1 наибольшей ее величины (D) от верхнего края к ней же, обычно в процентах: Cn = d : D × 100, коэффициент Cp определяется отношением расстояния от верхнего края (h) до положения наибольшей ширины (D) к ней же: Cp = h : D × 100. Параметр 0.1D принимается в результате подбора, который подходил бы к чешуйкам разной формы. Величина чешуйки в наиболее широком месте (D) используется потому, что ее можно измерить с меньшими погрешностями, чем общую длину. Отношение показателей d и h к ширине (D) чешуйки полнее отражает форму верхней ее части. Для анализа географической изменчивости популяций ели использовали большое число выборок шишек, собранных в течение многих лет на обширной территории от Украинского Закарпатья, Беловежской пущи (Беларусь), Прибалтики (Литва, Латвия), Карелии, Мурманской области на западе до Республики Саха (Якутия) на востоке. В том числе по одной выборке шишек взято на территории Норвегии (между городами Осло и Тронхейм) и Швеции (окрестности г. Лулео). При сборе материалов стремились к географически равномерному расположению опытных участков с учетом количества еловых лесов по регионам [23, 198; 1, 136-138]. Сбор шишек производили в древостоях IV-VI классов возраста, с преобладанием ели в лесорастительных условиях, близких к лучшим в соответствующих районах. В качестве эталонных для дискриминантного анализа [2, 165-170] использовали популяции ели европейской из Закарпатской области Украины (Карпатский биосферный заповедник), ели сибирской (Витимский биосферный заповедник в Иркутской области и Олекминское лесничество в Якутии) из Восточной Сибири [15, 17]. Число особей в выборках (по 100 шт. и более) достаточно велико (22 тыс. деревьев в 125 выборках), все показатели статистически высоко достоверны. Популяции ели европейской из Карпатского биосферного заповедника и ели сибирской из Восточной Сибири располагаются друг от друга почти на 100° (около 6000 км). Они существенно различаются по показателям формы семенных чешуй (табл. 1). Соотношение показателей Cn и Cp в них Таблица 1 Индивидуальная изменчивость показателей формы семенных чешуй ели европейской (Карпатский биосферный заповедник) и ели сибирской (Витимский биосферный заповедник и Олекминское лесничество) Признаки Статистические показатели Lim X±Sx CV A±Sa t E±Se t Ель европейская (Карпаты) Cn Cp Cn-Cp 13-36 24±0.2 17 61-100 81±0.4 9 28-81 -57±0.5 17 0.293±0.0126 2.32 -0.132±0.1265 1.04 -0.381±0.1265 3.01 -0.004 - - -0.180±0.2509 0.72 0.166±0.1209 0.66 Ель сибирская (Восточная Сибирь) Cn Cp Cn-Cp 58-81 67±0.3 6 31-50 41±0.3 9 7-44 26±0.3 25 0.142±0.1464 0.97 0.141±0.1464 0.96 -0.033 - - 0.199±0.2896 0.69 -0.215±0.2896 0.74 -0.412±0.2896 1.42 Примечание. Здесь и в табл. 2: Cn- коэффициент сужения, Cp - коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй; Lim - крайние значения признака; X±Sx - среднее значение и его ошибка; CV - коэффициент вариации; A±Sa- коэффициент асимметрии и его ошибка; E±Se- коэффициент эксцесса и его ошибка; t - показатель достоверности. t0.05 =1.96. противоположное. Средний показатель Cp (81 %) в популяции ели европейской из Закарпатья в 3.4 раза больше показателя Cn (24 %), в популяциях ели сибирской показатель Cn (67 %) в 1.6 раза больше показателя Cp (41 %). Разность этих коэффициентов (Cn-Cp) у первой равна -57, у второй +26 %. Уровень внутрипопуляционной корреляции показателей Cn и Cp невысок (R = -0.295 и -0.367) и практически одинаков (t =0.87). Заметные различия елей оказались и в характере распределения особей по показателям формы семенных чешуй. По величине эксцесса недостоверны отклонения от нормального распределения и по показателям формы чешуй, и по видам ели. По величине асимметрии только выборка из Закарпатья по Cn (положительная асимметрия) и по Cn-Cp (отрицательная асимметрия) достоверно отличаются от нормального распределения. Но величина коэффициента асимметрии небольшая (0.293 и -0.381 соответственно). Асимметрия распределений по показателям (Cn, Cp и Cn-Cp) формы семенных чешуй в популяциях ели сибирской недостоверна. Анализируемые популяции располагаются далеко друг от друга и на общей шкале (Root 1) относительных расстояний [15, 18]. Для ели европейской (evr.) средний показатель Root 1 равен -4.61±0.053, коэффициент вариации - 22.3 %. Для ели сибирской (sib.) он составляет 6.20±0.058 и 15.6 % соответственно. Полигоны распределений особей в «эталонных» популяциях этих елей по анализируемому признаку не перекрываются, как в хорошо обособленных видах [3, 150; 13, 1747-1749; 19, 101]. Большой интерес представляет распределение всех анализируемых популяций (med.) по средним показателям (Cn и Cp) формы семенных чешуй относительно «эталонных» популяций елей европейской (evr.) и сибирской (sib.). Здесь, как видно (рис. 1), небольшая часть выборок располагаются в центре полигона распределения особей из Закарпатья, большая группа выборок располагается в центре полигона распределения особей ели сибирской (из Восточной Сибири). Остальная часть выборок более или менее равномерно распределяется в промежутке между полигонами распределения особей «эталонных» популяций елей европейской и сибирской. Особенности распределения анализируемых выборок отражены и на гистограмме, где на основе эмпирического распределения всех 125 выборок, показана кривая нормального распределения (рис. 2). На гистограмме выделяются 16 классов признака (Root 1) от -3.5…-3 до +4-4.5. Вся совокупность популяций четко разделяется на три группы: первые три и последние три класса признака представляют собой крайние варианты этой градации (условно ели европейскую и сибирскую соответственно). Промежуточная совокупность также заметно разделяется на две группы: классы Root 1 с показателями -2…-1.5 и 2.5-3. Класс Root 1, равный 0.0-0.5 являются промежуточным или переходным к смежным группам популяций. Рис. 1. Полигон распределения всех анализируемых популяций ели (evr., sib., med.) по средним показателям (Cn и Cp) формы семенных чешуй на общей шкале (Root 1) изменчивости. Пунктирные линии - эмпирические распределения, сплошные - нормальные. Средние значения коэффициентов Cn и Cp во всей совокупности выборок почти равны (около 51 %), то есть они составляют примерно 1/2 показателя наибольшей ширины чешуйки (табл. 2). Таблица 2 Географическая изменчивость популяций ели в европейско-сибирской части ареала по средним показателям формы семенных чешуй Признаки Статистические показатели Lim X±Sx CV A±Sa t E±Se t Cn Cp Cn-Cp 24-70 51.3±1.89 25.9 38-81 50.5±0.93 20.5 -57…+30 0.8±2.09 41.6 -0.224±0.2148 1.04 -0.991±0.2148 4.61 -0.533±0.2148 2.48 -1.233±0.4195 2.94 0.292±0.2148 0.70 -0.739±0.2148 1.76 Примечание. Число выборок 125 шт. Рис. 2. Гистограмма, нормальное и выровненное распределение всех анализируемых популяций ели на общей шкале (Root 1) изменчивости. В географической изменчивости показателей Cn и Cp оказывается большое сходство, которое характеризуется высоким уровнем корреляции (η = 0.977±0.0191; R = -0.952±0.0277). Уравнения регрессии имеет вид: Cn = -1.22Cp+ 112.95; Cp = -0.74Cn +88.57 Ошибка уравнений равна 0.555. Коэффициент географической вариации показателя Cn (25.9±1.64 %) больше (t = 2.58) вариации показателя Cp (20.5±1.30 %). Коэффициент асимметрии показателя Cn составляет малую величину и недостоверен. Отрицательный показатель эксцесса достоверен, то есть анализируемая совокупность популяций включает две части; одна из них ближе к одному крайнему варианту (условно к ели европейской), другая к другому крайнему варианту (условно к ели сибирской). По Cp достоверна отрицательная асимметрия и недостоверен показатель эксцесса. Величина разности (Cn-Cp) коэффициентов сужения и вытянутости верхней части семенных чешуй характеризуется значительной географической изменчивостью, коэффициент вариации ее составляет около 42 %. В этом случае достоверная отрицательна асимметрия наблюдается только по Cn-Cp, поскольку число выборок с положительным значением признака (Cn-Cp) оказывается наибольшим. Показатели расстояния (положения) популяций на общей шкале Root 1 для evr. и sib. в сочетании с «промежуточными» несколько изменяются, но относительно друг друга дистанция остается весьма значительной. Среднее значение Root 1 для evr., в данном случае, составляет -3.21 при коэффициенте вариации, равном 22.4 %, для sib. эти показатели равны 3.65 и 15.6 % соответственно. Средний показатель Root 1 для med. составляет 1.48, коэффициент вариации около 42 %. В целом же вся совокупность анализируемых популяций в географическом отношении оказывается весьма неоднородной. В составе ее к настоящему времени образовалось, по крайней мере, три большие эколого-географические группы популяций, отражающие общий характер и уровень эволюционной дивергенции популяций достаточно сложного вида ели обыкновенной (Picea vulgaris Link). Различное географическое и фенотипическое положение этих групп популяций может использоваться для решения вопросов внутривидового разнообразия, популяционной экологии, практического лесоводства. Таким образом, на обширных пространствах общего ареала елей европейской и сибирской наблюдается своеобразная географическая изменчивость и дифференциация популяций по средним показателям, характеризующим форму семенных чешуй. Заметно отделяются крайние варианты популяций елей европейской и сибирской. Другие популяции распределяются относительно равномерно между их крайними вариантами. Вся совокупность популяций по анализируемым показателям оказывается весьма неоднородной. В составе ее к настоящему времени образовалось, по крайней мере, три большие эколого-географические группы популяций, и в которой только крайние варианты их достигают полного расхождения, как «хорошие» виды.

Научные конференции

 

(c) Архив публикаций научного журнала. Полное или частичное копирование материалов сайта возможно только с письменного разрешения администрации, а также с указанием прямой активной ссылки на источник.