ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ СБОРА ПРОТЕИНА В СЕВЕРНЫХ АГРОЦЕНОЗАХ ОВСА Костюк В.И.

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольский научный центр Российской академии наук


Номер: 2-1
Год: 2016
Страницы: 68-73
Журнал: Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук

Ключевые слова

хлорофилльный индекс, минеральные удобрения, общий сбор протеина, агроценоз овса, chlorophyll index, mineral fertilizers, total crude protein yield, agrocenosis of oats

Просмотр статьи

⛔️ (обновите страницу, если статья не отобразилась)

Аннотация к статье

В полевом многофакторном эксперименте изучено влияние величины хлорофилльного индекса и доз минеральных удобрений на общий сбор сырого протеина с единицы площади агроценоза овса. Установлено, что содержание протеина в фитомассе овса прямо коррелирует с концентрацией зеленых пигментов в ней. Показано, что общий выход протеина с единицы площади поля зависит не только от характера минерального питания растений овса, но и от проективного содержания хлорофилла в агроценозе данной культуры.

Текст научной статьи

Введение Одной из важнейших задач кормопроизводства, связанной с технологиями повышения урожайности и кормовой ценности овса, является увеличение общего сбора протеина с единицы площади агрофитоценоза [1]. Известно, что биопродуктивность фитоценоза зависит не только от параметров почвенно-климатического комплекса, но и от значений хлорофилльного индекса растительного сообщества [2, 3]. Однако вопрос о влиянии проективного содержания хлорофилла в агроценозе на общий сбор сырого протеина практически не изучен и остается по существу открытым. Поэтому основной целью данной работы были поиск и формализованное обоснование связи между этими физиолого-ценотическими показателями. Объекты и методы исследования Объектом для исследования служил овес посевной сорта Хибины, который выращивали в течение двух лет на агрополигоне Полярной опытной станции ВИРа. Активный трехфакторный эксперимент проводили по плану Бокса-Бенкена [4] в трехкратной повторности. Органические удобрения (из расчета 4 кг на 1 м2 - общий фон) вносили на участок весной под основную обработку почвы, а минеральные удобрения - в предпосевной период. Дозы аммиачной селитры составляли 3, 13 и 23 мг N на 100 г почвы пахотного слоя (0-20 см), дозы двойного суперфосфата - 20, 90 и 160 мг P2O5/100 г, а дозы хлористого калия - 5, 20 и 35 мг К2О/100 г почвы. Посев проводили 7-9 июня. Норма высева семян составляла 25 г/м2 при 93-95%-й всхожести (700 шт. семян на 1 м2 при 100%-й хозяйственной годности). Способ посева - рядковый (12 рядков по 120 см, междурядья - 15 см, защитная полоса - 10 см). В конце вегетации (26-28 августа, фаза молочной спелости зерна) проводили учет урожая овса с единицы площади агроценоза. Определение содержания хлорофиллов в растительном материале (ХЛ, мг/г сухой массы) проводили по модифицированной методике Нибома [5]. Концентрацию пигментов измеряли на спектрофотометре СФ-26 и рассчитывали по формулам Хольма для 100% - го ацетона. Хлорофилльный индекс растений овса, характеризующий валовое содержание хлорофилла в надземной фитомассе в расчете на единицу площади агроценоза (ХИ, г хлорофилла/м2), оценивали по методике Тарчевского и Андриановой [6]. Содержание общего восстановленного азота в растительном материале определяли по методу Кьельдаля с последующим пересчетом на сырой протеин (СП (%) = N • 5.7) [7]. В качестве интегральной характеристики эффективности продукционного процесса в посевах овса использовали общий выход сырого протеина [8] с единицы площади агроценоза (ВП, г/м2). Статистическую обработку экспериментальных данных выполняли с использованием программы STATISTICA 8.0 [9]. Результаты исследования и их обсуждение Матрица планирования эксперимента и первичные результаты двухлетнего опыта, отражающие особенности влияния различных доз и соотношений минеральных удобрений на физиолого-биохимические показатели и урожайность овса, представлены в табл. 1. Таблица 1 Влияние минеральных удобрений на физиолого-биохимические характеристики урожая овса сорта Хибины Вариант опыта Дозы удобрений, мг д.в./100 г почвы СМР, кг/м2 СП, % ХЛ, мг/г ХИ, г/м2 ВП, г/м2 N P2O5 K2O 1 3 20 20 0.95 11.6 4.0 1.66 110 2 23 20 20 1.26 15.1 8.0 4.38 190 3 3 160 20 1.46 12.8 5.9 3.82 187 4 23 160 20 0.99 17.2 5.9 2.57 170 5 3 90 5 1.33 10.6 4.1 2.32 141 6 23 90 5 1.03 16.0 4.7 2.14 165 7 3 90 35 0.97 11.8 4.7 1.98 114 8 23 90 35 1.42 15.6 7.7 4.65 222 9 13 20 5 0.97 12.4 5.1 2.12 120 10 13 160 5 1.00 15.0 5.1 2.23 150 11 13 20 35 1.29 14.1 5.2 2.78 182 12 13 160 35 1.65 14.7 5.4 3.85 243 13 13 90 20 1.36 14.2 5.6 3.23 193 14 3 20 5 0.59 9.3 3.5 0.89 55 15 23 160 35 1.09 17.2 5.8 2.75 187 Выборочные статистические оценки M 1.16 13.8 5.4 2.76 162.0 SD 0.27 2.4 1.2 1.05 48.0 CV,% 23.3 17.4 22.2 38.0 29.6 Примечание. M - средняя арифметическая, SD - стандартное отклонение, CV - коэффициент вариации, СМР - урожай сухой массы растений, СП - сырой протеин, ХЛ - хлорофилл, ХИ - хлорофилльный индекс, ВП - выход протеина. Дескриптивный анализ этих данных показал, что под влиянием возрастающих доз удобрений наиболее сильно изменялись два показателя, рассчитываемые на единицу площади поля, - ХИ и ВП. Относительная вариабельность выхода протеина в проведенном опыте составила почти 30% при размахе абсолютных величин от 55 до 243 г на 1 м2 агроценоза. Это свидетельствует о существенном влиянии минеральных удобрений на экспрессию данного показателя. Несколько слабее варьировали в опыте урожайность и содержание хлорофилла в фитомассе овса. Для удельного содержания сырого протеина был характерен сравнительно узкий диапазон модификационной изменчивости -15-17%. Необходимо отметить, что содержание протеина в листостебельной массе овса положительно коррелировало с содержанием хлорофилла (r = 0.64, Р = 0.010). Значения коэффициентов парной и частной корреляции между выходом протеина с 1 м2 агроценоза и хлорофилльным индексом были несколько выше (r = 0.83-0.88, Р < 0.001). Линейная корреляция между сбором сырого протеина и дозами минеральных удобрений в проведенном эксперименте оказалась значительно меньше (табл. 2). Таблица 2 Парные линейные связи между сбором протеина и управляющими экзогенными факторами Факторы Коэффициенты парной корреляции P-level Коэффициенты частной корреляции P-level N 0.58 0.025 0.44 0.148 Р2О5 0.49 0.062 0.57 0.052 К2О 0.56 0.031 0.33 0.300 ХИ 0.88 < 0.001 0.83 < 0.001 Примечание. P-level (сокращенно - Р) - уровень статистической значимости коэффициентов корреляции. Чтобы более детально рассмотреть связь показателя "общий сбор протеина" с другими показателями и дозами минеральных удобрений была выполнена следующая трансформация первичных данных. Все варианты опыта разделили на две соизмеримые по объему группы, существенно различающиеся по величине выхода протеина с 1 м2 агроценоза. Средняя величина группирующей переменной в первой группе (количество вариантов опыта N = 8) составила 128±37, а во второй (N = 7) - 201±23 г/м2. Интервалы варьирования ВП в сравниваемых группах были равны 55-170 и 182-243 г/м2 соответственно (табл. 3). Статистическая значимость различий между выделенными группами по величине группирующей переменной оказалась меньше 0.001 (P-level). Фактическая разность между группами составила 72 г/м2 сырого протеина при минимально необходимом значении 35 г/м2, найденном с помощью теста Дункана для стандартного уровня значимости Р = 0.05. Среди результативных признаков основную роль в стратификации массива экспериментальных данных на две контрастные группы по величине ВП играли урожайность овса (Р = 0.002), удельное содержание хлорофилла в листостебельной массе (Р = 0.007) и величина хлорофилльного индекса (Р = 0.0002). Расчетные дозы минеральных удобрений для совокупности вариантов опыта, объединенных в группу 1, составили N11P81K12, а для вариантов группы 2 (с более высоким выходом протеина) - N16P100K29 мг д.в./100 г почвы. Столь заметный разрыв между группами по дозам минеральных удобрений свидетельствует о том, что межгрупповая дифференциация рассматриваемых показателей была обусловлена также различными условиями корневого питания растений. Таблица 3 Результаты разделения результативных признаков на две контрастные группы по величине выхода сырого протеина с единицы площади агроценоза овса Показатели, факторы Группа 1 (N = 8) R = 55-170 Группа 2 (N = 7) R = 182-243 Тест Дункана P-level Сухая масса растений, кг/м2 0.98±0.20 1.36±0.18 0.21 0.002 Содержание протеина, % 13.0±2.8 14.8±1.4 2.5 0.139 Содержание хлорофилла, мг/г 4.62±0.76 6.22±1.14 1.06 0.007 Хлорофилльный индекс, г/м2 1.99±0.52 3.64±0.75 0.71 0.0002 Сбор протеина, г/м2 128.2±37.2 200.5±22.6 35.1 0.0006 Дозы минеральных удобрений, мг д.в./100 г почвы N11 P81 K12 N16 P100 K29 - - Примечания. 1. В столбцах приведены средние арифметические значения показателей для каждой группы, а также величины их стандартных отклонений, характеризующие диапазоны изменчивости данных показателей под влиянием различных доз N, Р2О5 и К2О. 2. Группирующая переменная - общий сбор протеина. R - внутригрупповой размах значений данного показателя. 3. Тест Дункана - оценка минимально необходимой разности между групповыми средними, обеспечивающая условие Р < 0.05. 4. P-level - уровень статистической значимости различий между групповыми средними. Для более углубленного исследования латентной структуры первичных экспериментальных данных были использованы методы Data Mining и многомерного статистического анализа, входящие в программный комплекс STATISTICA [10]. Интересные результаты были получены с помощью модуля "деревья классификации и регрессии". Такие деревья решений особенно полезны в ситуациях, когда априорная информация о виде и форме зависимости между переменными является крайне скудной [11]. При проведении данного вида анализа в качестве целевого показателя использовали общий сбор протеина с единицы площади агроценоза овса. Построение деревьев осуществляли по методу CART, который выполняет полный перебор вариантов на основе дихотомического алгоритма построения бинарного дерева решений. Каждый узел дерева при разбиении целевого показателя на подмножества по этому алгоритму имеет только двух потомков [12]. В результате работы данного алгоритма (использовался вариант регрессионного анализа) после 2 шагов ветвлений было построено компактное дерево, состоящее всего из 2 узлов ветвления и 4 терминальных вершин. В процедуре дихотомического ветвления участвовал только один экзогенный регулятор - хлорофилльный индекс. Это указывает на его ключевую роль в реализации продукционного процесса растений овса в условиях Крайнего Севера. Важная информация о структуре связей управляющих и результирующих переменных была получена с помощью метода главных компонент [13]. Из матрицы компонентных нагрузок (табл. 4) следует, что первая главная компонента (объясняющая 59.4% суммарной дисперсии переменных) наиболее тесно связана с показателями, которые рассчитывались на единицу площади агроценоза, - урожайностью овса, общим сбором протеина и хлорофилльным индексом. Чуть меньше оказался вклад калийных удобрений в факторную структуру данной компоненты. В составе второй главной компоненты, объясняющей 16.2% суммарной изменчивости тестовых переменных, по величинам компонентной нагрузки выделились три элемента: один управляющий фактор - дозы азотных удобрений, а также два результативных признака, зависящих от характера азотного питания растений, - это удельное содержание протеина и хлорофилла в листостебельной массе овса. Таблица 4 Результаты факторного анализа корреляционной структуры массива экспериментальных данных с использованием метода главных компонент Факторы, показатели, статистики Главные компоненты 1 2 N, мг д.в./100 г почвы 0.08 0.97* Р2О5, мг д.в./100 г почвы 0.33 0.35 К2О, мг д.в./100 г почвы 0.67* 0.14 Сухая масса растений, кг/м2 0.95* 0.06 Содержание протеина, % 0.25 0.93* Содержание хлорофилла, мг/г 0.57 0.64* Хлорофилльный индекс, г/м2 0.86* 0.39 Сбор протеина, г/м2 0.83* 0.51 Собственное значение вектора 4.75 1.30 Доля общей дисперсии, % 59.4 16.2 Примечания: 1. Собственные значения векторов и доли общей дисперсии относятся к ситуации до вращения осей. 2. Способ вращения осей - варимакс нормализованный. 3. Звездочкой помечены наиболее существенные факторные нагрузки, превышающие по модулю величину 0.6. Для уточнения вопроса о том, какие переменные наиболее эффективно разделяют (дискриминируют) показатель "общий сбор протеина" на две контрастные группы, использовали "классическую" форму дискриминантного анализа - классификационный анализ с обучением [14]. Выполненные расчеты показали, что одна из наиболее простых дискриминантных функций, позволяющая достичь 100%-й полноты разделения экспериментальных данных на две группы, включает в свою структуру линейные эффекты влияния четырёх факторов-предикторов - азотных, фосфорных и калийных удобрений, а также хлорофилльного индекса. Спецификация этой дискриминантной функции имеет такой вид: Ф1 (ВП) = 0.05N + 0.08Р2О5 - 0.33К2О - 0.69ХИ. (E = 2.96; Rкан = 0.864; lу = 0.253; Р = 0.004), где E - собственное число; Rкан - каноническая корреляция дискриминантной функции 1 (Ф1) с набором предикторов; lу - лямбда Уилкса; Р - уровень статистической значимости уравнения. Это уравнение приведено в стандартизованных переменных, что позволяет визуально сравнивать вес каждого предиктора (по индивидуальным значениям β-коэффициентов) в стратификации показателя "общий сбор протеина". Относительная значимость перечисленных факторов в разделении результирующей переменной на две контрастные группы может быть представлена в виде следующего ранжированного ряда: ХИ >> К2О > Р2О5 > N. Внутригрупповые коэффициенты корреляции этого набора переменных с дискриминантной функцией 1 (коэффициенты факторной структуры или индивидуальные нагрузки) таковы: N = 0.20, Р2О5 = 0.10, К2О = 0.50, ХИ = 0.81. Таким образом, по результатам дискриминантного анализа можно утверждать, что межгрупповая дифференциация показателя ВП обусловлена главным образом вариациями доз калийных удобрений и значений хлорофилльного индекса. Достаточно интересные результаты были получены при использовании регрессионной модели частных наименьших квадратов - PLS (Partial Least Squares) [10]. Регрессия PLS является более гибкой и чувствительной по сравнению, например, с регрессией факторного или дискриминантного анализа, поскольку опирается на матрицу смешанных произведений для переменных X и Y - Y'XX'Y. Это обстоятельство позволяет использовать PLS-анализ даже в тех случаях, когда традиционные многомерные методы применять нельзя (например, в ситуациях, когда число наблюдений меньше числа предикторов). Выполненные расчеты показали, что в случае построения простой линейной модели PLS (с помощью итерационного алгоритма NIPALS) первая главная компонента объясняет 85.5% от суммы вариаций базового отклика (ВП) и 48.9% от суммы вариаций всех предикторов. Ранжированный ряд меры участия экзогенных регуляторов в разделении целевого показателя (общий сбор протеина) на две контрастные группы выглядит следующим образом: ХИ (0.63) >> К2О (0.49) ≥ N (0.48) > Р2О5 (0.38). В круглых скобках приведены индивидуальные нагрузки предикторов в структуре первой главной компоненты модели PLS. Таким образом, результат ранжирования конкурентного потенциала экзогенных регуляторов с помощью PLS-анализа подтверждает особую роль хлорофилльного индекса в экспрессии выхода протеина с единицы площади агроценоза овса. Выводы 1. Удельное содержание сырого протеина в фитомассе растений овса положительно коррелирует с содержанием в ней хлорофилла - r = 0.64. Проявление этой связи объясняется тем, что именно хлорофилл осуществляет поглощение и трансформацию энергии квантов света в энергию химических связей продуктов фотосинтеза, дифференцирующихся впоследствии в широкий спектр органических соединений в ходе первичного и вторичного биосинтезов. Значения коэффициентов парной и частной корреляции между выходом протеина с единицы площади агроценоза и хлорофилльным индексом несколько выше и составляют - r = 0.83-0.88. 2. Статистическая связь между сбором сырого протеина с единицы площади поля и дозами минеральных удобрений также имеет положительный, хотя и не столь тесный характер - r = 0.33-0.58. Однако необходимо заметить, что фактическая роль минеральных удобрений (резидентная и транзиторная) в экспрессии данного показателя является эксклюзивной, поскольку элементы питания участвуют в субстратном обеспечении всех этапов продукционного процесса. 3. В соответствии с обобщенными результатами статистического анализа схему влияния управляющих факторов на выход протеина с единицы площади поля можно представить в виде следующего ряда: ХИ >> N ≥ К2О > Р2О5. Архитектура этого ряда дает основание считать, что в двухзвенную причинно-следственную цепочку "удобрения - сбор протеина" должен быть встроен (в качестве промежуточного звена) физиолого-ценотический ретранслятор - "хлорофилльный экран" агроценоза. Ключевые атрибуты данного экрана - его величина, оптическая плотность, функциональная активность и время жизни хлорофилл-содержащих органов растений, определяют масштабы фотосинтетического стока атмосферного углерода в депонирующие компоненты посевов овса - фитомассу, протеин, углеводы и т.д. 4. Отчетливо выраженная связь между проективным содержанием хлорофилла и общим сбором сырого протеина позволяет рассматривать хлорофилльный индекс в качестве одного из основных драйверов продукционного процесса в агрофитоценозах культурных растений. Данный показатель следует широко использовать при разработке технологий получения высоких урожаев овса с хорошими кормовыми качествами.

Научные конференции

 

(c) Архив публикаций научного журнала. Полное или частичное копирование материалов сайта возможно только с письменного разрешения администрации, а также с указанием прямой активной ссылки на источник.