ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА БЕЛОМОРСКОЙ ЗУБАТКИ НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА Пономарева М.В.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова


Номер: 6-1
Год: 2016
Страницы: 53-56
Журнал: Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук

Ключевые слова

зубатка, Anarhichas lupus maris-albi barsukov , ранний онтогенез, личинки, мальки, пищеварительная система, wolfish, Anarhichas lupus maris-albi barsukov, early ontogeny, larva, juvenile, digestive tract

Просмотр статьи

⛔️ (обновите страницу, если статья не отобразилась)

Аннотация к статье

В статье описаны результаты исследования особенностей пищеварительной системы зубатки на ранних этапах онтогенеза, исследовано анатомическое и гистологическое строение пищеварительного тракта от момента вылупления до малькового состояния. Проведена оценка функциональной готовности пищеварительного тракта к восприятию пищевых объектов.

Текст научной статьи

Знание особенностей раннего онтогенеза рыб является основой их успешного разведения в аквакультуре. Изучение видовых особенностей развития пищеварительной системы рыб позволяет понять основные закономерности функционирования пищеварительной системы и тем самым способствовать решению проблемы оптимизации их питания при выращивании. Беломорская зубатка Anarhichas lupus maris-albi Barsukov относится к немногочисленным видам рыб, личинки которых не испытывают особых затруднений при переходе на экзогенное питание, что было показано в работах Д.А.Павлова при разработке методов искусственного разведения зубатки [1;2;3;]. Одной из важных проблем промышленного рыбоводства является необходимость выращивания личинок зубатки на искусственных кормах. В связи с этим, особый интерес приобретают сведения о строении пищеварительного тракта личинок, а также о функциональном состоянии их пищеварительной системы в процессе раннего развития. Целью настоящей работы было изучение особенностей пищеварительной системы у личинок зубатки на ранних этапах онтогенеза, для этого изучали анатомическое и гистологическое строение пищеварительного тракта от момента вылупления до начала малькового состояния Обзор литературы. Строение пищеварительного тракта рыб, а также сроки его развития в процессе онтогенза непосредственно связаны с условиями их существования. Беломорская зубатка обитает на значительных глубинах, в связи с этим относится к видам биология размножения которых недостаточно изучена. [1;2;]. Разгар нереста зубатки приходится на конец июля начало августа [1;4], икра крупная, диаметр 4,7-6,0 мм олигоплазматическая, оранжево-желтая, содержит многочисленные жировые капли. Развитие икры зубатки происходит на каменистом дне, на глубинах с температурой не выше 4оС. Питается в основном моллюсками донными беспозвоночными, иногда рыбой. Раковину моллюсков раздавливает мощными зубами. [4;5] В работе Д.А.Павлова, [2] посвященной развитию беломорской зубатки, было установлено, что вылупление из икры происходит на 116-163 сутки после оплодотворения. Вылупившиеся предличинки длиной около 20 мм с желточным мешком диаметром не более 2 мм обладали множеством мальковых черт и в зависимости от времени развития до вылупления переходили на внешнее питание через несколько часов или несколько (не более 6) суток. Температура инкубации икры в течение первой половины эмбриогенеза составила в среднем 4,9±0,1оС, затем температуру повысили до 7,8±0,7оС. В естественных условиях, при низкой температуре икра зубатки развивается 9-10 месяцев. [1] С переходом на экзогенное питание начинается личиночный период развития, который длится не более 10-15 суток и завершается при полной резорбции желточного мешка, далее осуществляется переход молоди к мальковому периоду развития. В это время сформированы почти все органы характерные для взрослой особи [2]. Мальки длиной 27-35 мм в Белом море встречаются с мая по июнь, затем они уходят на глубину [6]. Анатомическое и гистологическое строение пищеварительного тракта взрослых особей зубатки исследовано в работах Веригиной И.А.[7]. Ротовая полость вооружена мощными бугорковидными зубами. Пищевод представляет собой короткую трубку, без выраженной границы переходящей в мешковидный желудок. Складки слизистой оболочки пищевода высокие, тонкие, продольные, образуют складки второго и третьего порядка, которые постепенно переходят в более толстые и простые складки желудка. На границе между желудком и кишкой располагается пилорический клапан, представляющий собой кольцевую складку, пилорических придатков нет. Кишечник подвешен на брыжейке с вентральной стороны и образует, огибая желудок одну петлю. По данным Веригиной [7], относительная длина кишки составляет 52-86% длины тела, по В.В. Барсукову [4] почти равна длине тела, слизистая кишечника имеет сложный рельеф. Материал и методика. Материалом для исследования служили личинки и мальки беломорской зубатки A. lupus maris-albi Bars., полученные из икры, взятой от самок зубатки, выловленных в Кандалакшском заливе Белого моря в районе ББС МГУ и искусственно оплодотворенной. Вылупление и развитие личинок проходило при 8oС. Были изучены также личинки, пойманные в планктоне в мае месяце. Материал для исследования зубатки был зафиксирован и предоставлен Павловым Д.А. Личинки фиксировали на разных стадиях развития в растворе Буэна и 4% формалине. Для дальнейшей обработки часть материала была залита в парафин. Срезы толщиной 7-12 мкм окрашивали гематоксилин-эозином [8]. У другой части зафиксированных объектов производили измерение длины тела, общей длины пищеварительного тракта и его отделов, изучение анатомического строения. Всего исследовано 27 экз. Определение этапов развития зубатки проводили, используя описание Д.А. Павлова [2] в соответствии с теорией этапности [9;10] Результаты и обсуждение. Период эндогенного питания. У только что вылупившихся личинок, длиной 15,5±0,16, пищеварительный тракт дифференцирован на те же отделы, что и у взрослых рыб. Объем желтка очень небольшой, не более 2 мм в диаметре. В ротовой полости появилось по нескольку зубов сверху и снизу. В глотке и пищеводе заметна продольная складчатость. Сбоку, от нижней части мешковидного желудка отходит кишка без изгиба (рис. 1а). В кишке складчатость имеет разнонаправленный характер. Перед анальным отверстием кишка образует расширение - преанальную ампулу. Печень на данном этапе уже довольно крупная, прикрывает пищеварительный тракт в передней его части с вентральной стороны. Эпителии ротовой полости состоит из двух слоев клеток, в нем, заметны немногочисленные вкусовые почки и много слизистых клеток, видны зачатки зубов скрытых под эпителиальным покровом. Эпителий глотки и пищевода ложномногорядный, слизистая образует достаточно высокие, слабоветвящиеся складки. В желудке - эпителий однослойный, есть 7-8 продольных массивных складок, в основании которых имеется небольшое количество желудочных желез альвеолярного типа (не более 4-5 видно на срезе одновременно). В месте перехода желудка в кишечник имеется кольцевая складка - пилорический клапан. Со стороны желудка пилорический клапан покрыт желудочным эпителием, со стороны кишки -каемчатым кишечным, в котором видны бокаловидные клетки и лимфоциты. Поджелудочная железа компактная, на срезе виден островок Лангерганса. Складки в кишечнике хорошо выражены, образуют сложный рельеф, соединительная ткань в них не проникает. Число слизистых клеток в каудальном направлении увеличивается. Просвет кишки прослеживается на всем ее протяжении. В ректальном отделе складки высокие, неветвящиеся продольные, мышечная и соединительнотканная оболочки хорошо развиты. Рис.1. Анатомическое строение пищеварительного тракта зубатки а) эндогенное питание; б) смешанное питание; в) начало экзогенного питания; г) мальки Условные обозначения: 1-глотка; 2- пищевод; 3-желудок; 4-кишечник; 5-илеоректальная складка; 6-анальное отверстие; 7- брыжейка; Период смешанного питания. Этот этап развития молоди зубатки завершается полной резорбцией желточного мешка и длится 10-15 дней. Он считается личиночным периодом развития зубатки [2]. К этому моменту личинки достигали длины 17 мм. В передней части имеется 7-8 зубов, в сошниковом ряду один более крупный зуб и два более мелких по бокам от него. На нижней челюсти 9-10 зубов. В кишечнике образуется основной изгиб, подвешенный на брыжейке. (рис. 1б) В краниальной части кишки видны два бугорка, возможно зачатки пилорических придатков. Снаружи печень хорошо сформирована, виден большой желчный пузырь. Желток на срезах еще хорошо виден, но пищеварительный тракт уже заполнен пищей, что подтверждает прохождение личинками этапа смешанного питания. В эпителии ротовой полости увеличилось число рядов клеток, сверху ровным слоем располагаются слизистые клетки. Имеются хорошо развитые вкусовые почки. В глотке видны развивающиеся глоточные зубы. В пищеводе складки образуют ответвления второго, иногда третьего порядка, в эпителии большое количество слизистых клеток. В желудке увеличивается число складок до 9-10, значительно увеличивается количество желудочных желез. Период полного внешнего питания. С этого момента личинки переходят к мальковому периоду развития [2]. Они достигают длины около 25 мм. Желток полностью резорбирован. В передней части верхней челюсти видны 11-12 зубов, в сошниковом ряду два зуба по- средине и два по бокам. В нижней челюсти 13-14 зубов. Развиты зубы на нижней и верхнеглоточной костях. В анатомическом строении пищеварительного тракта значительных изменений не произошло: увеличился диаметр желудка и кишечника, а также длина кишки (см табл. 1), усилился основной изгиб кишечника (рис 1в). Трехлопастная печень снизу прикрывает весь передний отдел пищеварительного тракта. В ротовой полости возросло число вкусовых почек и зубных зачатков. В пищеводе увеличивается высота и становится более сложным рельеф складок, очень большое количество слизистых клеток. Соединительнотканные волокна проникают глубоко в складки. В желудке число складок не увеличивается, но они становятся мощными и увеличивается их высота, появляется большое количество желудочных желез. В кишечнике увеличивается количество бокаловидных клеток, складки хорошо развиты, сложной конфигурации. Изучали так же анатомическое строение пищеварительного тракта у мальков длиной 8-9 см. Отличие в строении их пищеварительного тракта от мальков недавно перешедших на внешнее питание лишь в размерах отделов пищеварительной трубки и большей длине кишки (рис 1г). Значительные изменения происходят в строении зубного аппарата: увеличивается число зубов на верхней и нижней челюстях, небных костях и сошниковом ряду. Таким образом, у зубатки отмечается в процессе развития увеличение длины кишечника по отношению к длине тела (табл.1), но соотношения характерного для взрослых рыб на этом этапе не достигается. [4;7] Таблица 1 Тип питания Средняя длина тела ( L ), мм Длина кишки, в % от длины тела (L) Эндогенное 15,50 ± 0,16 21,90 Смешанное 16,60 ± 0,12 28,10 Экзогенное 25,30 ± 0,23 37,96 82,10 ± 0,67 42,70 Результаты данного исследования подтвердили данные Д.А. Павлова о том, что молодь беломорской зубатки вылупляется по достижении высокой степени морфологической сформированности [2]. Изучение пищеварительного тракта зубатки показало, что личинки вылупляются с высокой степенью дифференцировки пищеварительного тракта как в анатомическом, так и гистологическом строении. В анатомическом строении, кроме размеров, после вылупления отличие от взрослых рыб - отсутствие изгиба кишечника. В ротовой полости, глотке и пищеводе хорошо развиты складки слизистой, есть слизистые клетки, в кишечнике имеются бокаловидные клетки, в желудке присутствуют железы, хотя и в небольшом количестве. Зубатка имеет прямой тип развития, при котором вылупляющиеся личинки характеризуются многими ювенильными чертами и быстро переходят к мальковому периоду [2;3]. Их пищеварительный тракт готов к восприятию внешней пищи, вследствие этого, при выращивании зубатки выпадает этап выдерживания предличинок, что облегчает ее содержание.

Научные конференции

 

(c) Архив публикаций научного журнала. Полное или частичное копирование материалов сайта возможно только с письменного разрешения администрации, а также с указанием прямой активной ссылки на источник.