О КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ АРМЕНИИ Зироян А.Н.

Арм ГПУ им. Х. Абовяна


Номер: 4-1
Год: 2017
Страницы: 41-49
Журнал: Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук

Ключевые слова

флора Армении, классификация, екология, фитоценология, flora of Armenia, classification, ecology, phytocenology

Просмотр статьи

⛔️ (обновите страницу, если статья не отобразилась)

Аннотация к статье

В статье описаны результаты эколого - фитоценотического мониторинга и классификации растительности Армении. В разработанной схеме растительность Армении (за искллчением лесов и 2 азональных типов) представлена 5 макрозональным типами, 2 подтипами, 14 классами формаций, 35 группами формаций и 94 формациями.

Текст научной статьи

Растительность Армении очень разнообразна, что обьясняется, в основном, многообразием почвенных и климатических условий, в свою очередь, обусловленных сложностью и большой расчлененностью рельефа. Характер и состав растительного покрова зависят не только от сравнительных физико-географических условий, но и от геологического прошлого и истории развития флоры. Республика находится на стике двух подцарств Голарктического царства флоры- Бореального и Древне-средиземноморского; двух областей- Циркумбореальной и Ирано- Туранской, двух провинций - мезофитной Кавказской и ксерофитной Армено-Иранской [14]. В историческом отношении современный растительный покров Армении формировался в результате преобразавания более влаголюбивой и термофильной растительности верхнее - третичного времени. Однако наступившие одно за другим оледенения Кавказа постепенно изменили количественные соотношения всех существующих типов растительности и способствовали развитию других растительных формаций. Экологическая их эволюция, как отмечает А.Л. Таахтаджян [14], идет по пути усиления ксерофитизации. Это обусловливает развитие богатой и гетерогенной флоры и растительности, причем гетерогенность выражается как в различном возрасте, так и в различии путей их генезиса. В Армении, занимающей около 30.000 км2 площади, произрастает свыше 3800 видов сосудистых растений (из ных 142 эндемичные виды), а также встречаются около 17750 видов диких животных (495 эндемичные виды). В Армении за последние столетия растительность значительно изменилась под воздействием антропогенного фактора. Были вырублены большие площади леса, когда-то покрывающие склоны хребтов Севанского бассейна, Арагаца, Зангезура и другие места. В течение веков вспахивая землю, используя пастбища, осушая болота, сажая сады и орошая поля, человек сильно видоизменил естественный растительный покров республики. Несмотря на все это, растительный покров Армении отличается ясно выраженной зональной (вертикальной) поясностью, от пустынно-полупустынной до альпийской растительности. Между ними расположены нагорно-ксерофиты, горные степи, леса, лугостепи, субальпийский и альпийский луга. Петрофиты (скалы, осыпи и россыпи) и водно-болотная растительность встречаются почти во всех поясах, как азональные или интерзональные типы. Одной из характерных особенностей вертикального распределения растительного покрова Армении является строго последовательная высотная поясность, четко прослеживающаяся на горных массивах республики. Таким образом, характер распределения современного растительного покрова, кроме исторического, определяется комплексом ныне дествующих экологических факторов. Сюда же необходимо присовокупить и антропогенные воздействия, свойственные только современному этапу развития растительности и по своим особенностям в ряде случаев играющие ведущую роль. Изучение и классификация растительности Армении имеют доволнюю историю [5,10,14,17]. В этих работах типы сообществ выделены, главным образом, по биологическим особенностям травостоя и фигурируют под названиями злаковых, осоковых, разнотравных, где чаще включают 2-3 группы. Например, А.К. Магакьян [10] все разнообразие растительных формаций Армении разделил на закрытые (сплошь покрывающие поверхность почвы) и открытые (не сплошь покрывающие), причем закрытые формации, в свою очередь, подразделил на древесную и травянистую, открытые - на полупустынную и ксерофильно-скалистую. Идентификация таких формаций, выделенных разными авторами, затруднена тем более, что полные списки их отсутствуют, а богатый видовой состав растительных сообществ в условиях сезонной изменчивости и полидоминантности делает количество выделяемых ассоциаций и формаций необозримым. В последнее время при характеристике растительного покрова Мегринского [12], Ширакского [15] районов и альпийского пояса [3] применялась филогенетическая классификация Р.В. Камелина [8], разработанная для Средней Азии. Вопросам классификации растительности посвящено огромное число работ, авторы которых еще не пришли к полному согласию о принципах, методах и теоретических основах классификации. Как справедливо отмечает В.Д. Александрова [2, 5] : «Нет другой такой проблемы в геоботанике, которая породила бы столь большое число дискуссий и такую большую и противоречивую литературу, как проблема классификации растительности». За основу современных классификации Г.И.Дохман [6] предложила взять несколько групп признаков- экологические, фитоценотические, генетические, эколого-фитоценотические, эколого-флорогенетические и ритмику сезонного развития. П.Д. Ярошенкоо [17] считает, что при классификации необходимо руководствоваться следующими требованиями: выделяемые таксоны должны быть легко распознаваемыми, основанными на многих признаках, динамичными и отражающими специфику типов растительности. Согласно критериям, предложенным разными исследователями, классификация должна быть естественной и динамичной [16], основанной на особенностях флоры [1], а также математически обоснованной [4], единой и логичной [13] и т.д. Существенное значение приобретает также подход к фитоценозу как к «солнечному комбинату» или «энергетической установке» биогеоценоза, в которой происходит процесс аккумуляции солнечной энергии и накопления органического вещества [9]. Нами, при классификации растительности Армении, в качестве диагностических были выбраны как фитоценотические (видовой состав, состав доминантов и содоминантов, характерные группы видов, синузиальное строение, преобладающая жизненная форма), так и экологические факторы (условия обитания растений), на основании чего были составлены схемы классификации растительности. В некоторых случаях при выделении синтаксонов различных рангов использовались не все комплексы диагностических признаков, а группы признаков, определяющие характерные черты ценозов [7]. При применении признаков, характеризующих структуру фитоценозов, оперировали не отдельными видами, а группами видов, что приводит к богатой информации, а также делает результаты менее зависимыми от случайных колебаний обилия и встречаемости отдельных растений. Разнообразность и сложность растительного покрова Армении соответствующим образом отражаются в той запутанной номенклатуре типов растительности, которая существует в ботанической литературе. Достаточно перечислить хотя бы такие понятия типов как горная степь, лугостепь, ксерофитная растительность скелетных гор, фриганоидная растительность, описывались также гарига, фригана, гаммада, шибляк, томилляры и др [10,14]. Дискуссионным также является вопрос трактовки понятия полупустыня, как типа растительности. По этому вопросу Санкт-Петербургские геоботоники [9] принимают, что в России имеется зона полупустыни, где наблюдается сочетание двух типов растительности- пустынного и степного. Представители кавказской геоботанической школы [17] принимают самостоятельность полупустынного типа растительности, что и отражено на карте и в схеме классификации растительности Кавказа Как показали наши исследования, пустынный тип в Армении имеет локальное проявление и встречается отдельными пятнами на сильно засоленных почвах Араратаской равнины и третичных гипсоносных почвах (высота 800-1000 м над ур.м.), тогда как полупустыня является зональным типом и занимает значительную территорию в амплитуде высот 900-1300 м над ур. м. Главным отличием пустынь от полупустынь, на наш взгляд, является почти полное отсутствие дернообразователей, более ксерофитные условия среды, значительно меньшее количество выпадающих осадков, большая продолжительность засушливого периода, высокое и прогрессирующее засоление в пустыне [5]. Таким образом, растительность Армении представлена многими типами, из которых основные - пустыни, полупустыни, нагорные ксерофиты, горные степи, лугостепи, леса и луга (подтип- субальпийский и альпийский). Дальнейшее подразделение типов на классы формаций связано с приспособлением растений и формированием фитоценозов в определенных макроэкологических условиях, а при выделении групп формаций учитываются микроэкологические условия и сформировавшиеся под их влиянием главные биоморфы. Вообще связь между экологическими условиями и характером растительности проходит через все ранги классификации, хотя ведущие признаки в каждом конкретном случае могут быть различными (таблица). Схема классификации растительности Армении Класс формаций Группа формаций Формаций 1. Тип растительности - Пустынный Типичные Кустарниковополукустарниковые пустыни 1. Галофитная кустарниковая 1.Солянколосниковая (Halostachys caspica) 2.Поташниковая (Kalidium capsicum) 3.Тамарисковая (Tamarix smyrnensis) 2.Галофитная полукустарниковая 1.Вересковидносолянковая (Salsola ericoides) 2. Древовидносолянковая (Salsola dendroides) 3. Сарсазановая (Halocnemum strobilaceum) 4. Камфоросмовая (Camphorosma monspeliaca) 3.Гипсофитная кустарниковая 1.Опушенносолянковая (Salsola cana, S. tomentosa) 4. Псаммофитная кустарниковая 1. Джузгуновая (Calligonum polygonoides) 5. Псаммофитная полукустарниковая 1. Ахиллейная (Achillea tenuifolia) Травянистые Пустыни 1.Галофитная многолетнетравяная 1. Верблюжьеколючковая (Alhagi pseudalhagi) 2.Прибрежницевая (Aeluropus litoralis) 2.Галофитная однолетняя 1.Солеросовая (Salicornia europaea) 3.Гипсофитная однолетняя 1. Галянтуевая (Halanthium rarifolium) 4. Псаммофитная однолетняя 1. Зейдлицевая (Seidlitzia florid 2.Тип растительности - Полупустынный Типичные полкустарниковые полупустыни 1. Ксерофитная полукустарниковая 1.Полынная (Artemisia fragrans, A. incana, A. araxiana) 2. Каперсовая (Capparis spinosa) 3.Прутниковая (Kochia prostrata) 4. Терскеновая (Ceratoides papposa) Травянистые Травянистые 1.Ксерофитная многолетнетравяная 1.Мятликовая (Poa bulbosa) 2. Осоковая (Carex pachystylis) 3.Астрагаловая (Astragalus ornithopodioides, A.Takhtajanii) 4.Ахиллейная (Achillea biebersteinii) Однолетне солянковоэфемеровая 1. Солянковая (Salsola tamamshjaniae, S. iberica,S. macera) 2. Эфемеровая (Ephemeretum) 3. Тип растительности - Нагорноксерофитный Типичные кустарниково- полукустарниковые 1.Ксерофитная кустарниковая (шибляк) 1.Палиурусовая (Paliurus spina-christi) 2. Склерофитная кустарниковая (фригана) 1. Миндальниковая (Amygdalus fenzliana) 2.Крушниковая (Rhamnus pallasii) 3.Атрафаксовая (Atraphaxsis spinosa) 4.Эфедровая (Ephedra major ssp.procera) 5.Парнолистниковая (Zygophyllum atriplicoides) 3Колючеподушечниковая kустарниковая (трагакантники) 1. Астрагаловая (Astragalus lagurus) 2.Эспарцетовая (Onobrychis cornuta) 3.Акантолимоновая (Acantholimon karelinii, A.Avenaceum, A.armenum) 4.Ксерофитная полукустарниковая (томилляры) 1. Чистецовая (Stachys inflate) 2. Дубровниковая (Teucrium polium) 3.Тимьянниковая (Thymus kotschanus) 4.Шалфейная (Salvia dracocephaloides) 4.Тип растительности - Горностепной Типичные (настоящие) травянистые горностепи 1. Ксерофитнаяа плотнодерновинно- злаковая 1. Ковыльная (Stipa tirsa, S. capillata, S. pulcherrima) 2. Типчаковая (Festuca valesiaca) 3.Пырейная (Agropyron cristatum) 4.Бородачевая (Bothriochloa ischaemum) 2. Ксерофитная разнотравная 1. Бессмертниковая (Xeranthemum squarrosum) 2.Шлемниковая (Scutellaria orientalis) 3.Верониковая (Veronica orientalis) Кустарнико- полукустар никовые горностепи 1. Трагакантовая 1. Астрагаловая (Astragalus aureus, A. lagurus, A. microcephalus) 2. Эспарцетовая (Onobrychis cornuta) 3.Акантолимоновая (Acantholimon armenum, A. glumaceum) 2. Кустарниковая 1. Таволговая (Spiraea crenata) 3.Полукустарниковая 1. Тимьянниковая (Thymus kotschanus) 5.Тип растительности - Лугостепной Типичные травянистые лугостепи 1.Рыхлодерновинно- злаковая 1. Типчаковая (Festuca ovina) 2. Тонконоговая (Koeleria cristata) 3.Тимофеевковая (Phleum phleoides, P. pratensis) 4.Ковыльная (Stipa pulcherrima) 5.Мятликовая (Poa bulbosa) 2. Ксеромезофитная разнотравная 1. Лабазниковая (Filipendula vulgaris, F. ulmaria) 2. Лапчатковая (Potentilla recta) 3.Клеверовая (Trifolium ambigum, T. retense) Кустарникополукустарниковые лугостепи 1. Трагакантовая 1. Астрагаловая (Astragalus microcephalus, A aureus) 2. Эспарцетовая (Onobrychis cornuta) 2. Кустарниковая 1.Можжевельниковая (Juniperus depressa) 3.Полукустарниковая 1.Тимьяниковая (Thymus kotschyanus) 6.Подтип растительности - Субальпийский луга Типичные травянистые субальпийские луга 1. Плотнодерновинно- злаковая 1. Типчаковая (Festuca varia. F. ovina) 2. Луговая (Deschampsia caespitosa) 3.Белоусовая (Nardus stricta) 2. Рыхлодерновинно- злаковая 1.Ячменевая (Hordeum violaceum) 3.Мезоксерофитная разнотравная 1. Бетреницевая (Anemonastrum fasciculata) 2. Буквицевая (Betonica macrantha) 3.Осоковая (Carex humilis, C. orbiculris, C. Medwedewii) 4. Клеверовая (Trifolium ambiguum T. trichocephalum, T. Montanum) 5. Бодяковая (Cirsium tomentosum) Субальпийские луга со стланцевыми кустиками 1. Стланцевая кустарниковая (родореты) 1. Рододендроновая (Rhododendron caucasicum) 2. Черниковая (Vaccinium myrtillus) 3.Волчеягодниковая (Daphne glomerata) Субальпийское высокотравье 1. Высокотравье 1. Аконитовая (Aconitum orientale) 2.Борщевиковая (Heracleum trachylomа) 3.Головчатковая (Cephalaria gigantea) 7.Подтип растительности- Альпийский луга Типичные aльпийские луга 1.Криомезоксерофитная (психромезоксерофитная) злаковая 1. Типчаковая (Festuca valesiaca. F. Ovina) 2. Беллардиохловая (Bellardiachloa polychroa) 3.Костровая (Bromopsis variegata) 4.Белоусовая (Nardus stricta) 2. Криомезоксерофитная разнотравная 1. Кобрезиевая (Kobresia schoenoides) 2. Осоковая (Carex tristis, C. orbicularis, C. medwedewii) 3. Клеверовая (Trifolium ambiguum) Разнотравные aльпийские ковры 1.Криоксеромезофитная ковровая 1.Колокольчиковая (Campanula tridentata) 2. Астрагаловая (Astragalus incertus) 3.Трехзубчатковая (Sibbaldia parviflora) 4.Низкозонтичниковая (Chamaesciadium acaule) 5.Манжетковая (Alchemilla grossheimii) 2. Кримезоксерофитная ковровая 1. Одуванчиковая (Taraxacum stevenii) 2. Тминовая (Carum caucasicum) Результаты исследований показали, что настоящая пустынная растительность в Армении занимает небольшие территории и приурочена, главным образом, к засоленным, песчаным, гипсоносным и глинистым почвам Араратской равнины. Она обьединяет 2 класса формаций, 9 групп формаций и 15 формаций. Наибольшим распространением отличаются галофитные, наименьшим- гипсофитные и псаммофитные пустыни. Видовой состав разнообразен. На опытных участках (высота 800-1000 м над ур.м.) нами зарегистрировано 182 вида цветковых растений, относящихся к 120 родам и 42 семействам. В общем числе видов однолетники и двулетники составляют 53,9%, травянистые многолетники-30,8%, а кустарники и полукустарники-15,3% [7]. Рассмотрим некоторые распространенные формации галофитных пустынь. Галофитные или солянковые пустыни характерны для сильно засоленных почв Араратской равнины и, в основном, приурочены к хлоридным и сульфатно-хлоридным почвам с близким залеганием грунтовых вод (100-200 см). Покрытость почвы не более 10-20%, лишь местами достигая 25-30%. В зависимости от степени засоленности и увлажненности почв можно различить три основных типа солончаков: влажные, пухлые и сухие. Особенно интересны в экологическом отношении формации прибрежницы (Aeluropus littoralis). Прибрежница и тросник считаются удовлетворительными кормовми растениями, кроме того они являются единственными питательными обьектами эндемичного насекомого араратской кошенили [7]. Полупустынная растительность занимает значительные пространства и расположена в условиях довольно сложного рельефа в пределах высот 500-1300 (1500)м над ур. м. Сухой континентальный климат способствовал формированию крайне ксерофитных жизненных форм, главным образом, полукустарников, а также травянистых многолетников и однолетников, особенно эфемеров и эфемероидов, причем одной из характерных особенностей растительности является слабая ценотическая связь и взаимообусловленность отдельных синузий. В растительном покрове преобладает полынь, а злаки и особенно бобовые представлены в незначительном количестве, фитоценозы несомкнутые, покрытие почвы 20-40%. Видовой состав исследованных участков довольно богат-359 видов из 54 семействе и 219 родов. В процессе обследования растительности нами впервые в Армении выявлен видовой состав и определена фитомасса мхов и лишайников в наиболее распространенных сообществах [7]. Формация полыни душистой (Artemisia fragrans) является наиболее распространенной и характерной для полупустынной растительности Армении. A. fragrans обладает высокой жизненностью и широкой экологической амплитудой, пластичностью фитоценотической структуры сообществ, что позволило ей завоевать бсе более или менее засушливые территории республики высотой до 1500 м над ур. м., нередко вклиниваясь в другие фитоценозы- пустыни, нагорные ксерофиты, редколесья и даже в степи. Она вместе с другими наиболее распространенными видами образует различные ассоциации, где содоминируюрщее положение приобретают другие представители ксерофитных жизненных форм. Полупустыни представлены 2 классами формаций, 3 группами формаций и 10 формациями. Одним из характерных типов растительного покрова Армении является нагорно-ксерофитная растительность. Особенно сильное развитие она получила в среднем горном поясе (высота 1300-1600 м) в Араратской котловине, Зангезуре, Вайке, Мегри. В указанных районах нагорно-ксерофитная растительность неоднородна и состоит из многочисленных ассоциаций, отличающихся составом и структурой, что обусловливается экологическими условиями местообитания, в частности, характером рельефа, субстрата и высотой местности. В пестроте ее группировок, связанных между собой постепенными переходами, можно выделить наиболее распространенные формации: фригана, трагакантники, томилляры и шибляк. Нагорно-ксерфитная растительность состоит из 1 класса, 4 групп и 13 формаций. Видовой состав здесь сравнительно разнообразен-392 вида, относящихся к 229 родам и 61 семейству. Наиболее богаты видами семейства Lamiaceae (36), Brassicaceae (32), Asteraceae (31), Poaceae (30), Rosaceae (26). В составе флоры наибольшее число видов составляют травянистые многолетники, наименьшее - деревья. Из биологических типов преобладают гемикриптофиты, терофиты, нанофанерофиты и фанерофиты [7]. Горные степи являются одним из характерных и широко распространенных (1600-2000 м над ур.м.) типов растительности Армении, характеризующимся значительно развитым задернением верхнего слоя почвы и включением в его состав элементов как ксерофитных травянистых многолетников, прежде всего дерновинных злаков, так и трагакантовых степей. Флора исследованных участков довольно богата - 523 вида из62 семейств и 278 родов. Наши исследования и учет имеющихся литературных данных позволили нам в составе степного типа растительности выделить 2 класса, 5 групп и 12 формации. В диапазоне высот 2000-2700 м хорошо представлены лугостепи, которые в центральной и южной Армении, где выпадает поясу субальпийских лугов, поднимаются до 2800 м. Видовой состав очень пестрый и разнообразныи - 484 вида цветковых растений. В нем сочетаются как степные, так и луговые элементы, причем в более нижних границах лугостепного пояса, а также на южных склонах в фитоценозах преобладают ксероморфные степные растения, на северных и вдоль границы этого пояса значительное развитие получают мезофитные луговые формы. Здесь важную фитоценотическую роль играют также трагакантовые астрагалы (Astragalus aureus, A. Microcephalus )и можжевельник низкорослый (Juniperus depressa). Всего выделено 2 класса формаций, включающих 5 групп и 12 коренных формаций. Луговая растительность занимает обширные пространства (около 23% территории) и расположена в субальпийском (2200-2700м) и альпийском (2700-3700м) поясах, выше чего расположен субнивальный пояс. Экобиоморфная структура субальпийских лугов слагается из мезофитных и дерновых злаков, осок и разнотравья, а также высокотравья и зарослей стланцевых кустарников. Для альпийской растительности характерны криофитные луговые и ковровые ценозы. Благодаря обилию розеточных форм образуется плотносомкнутый низкорослый травостой. Для субальпийской и альпийской растительности выделены соответственно 3 и 2 класса формаций, 5 и 4 групп формаций, 18 и 14 формаций. Таким образом, площадь республики Армении (около 30 тыс.кв. км) охватывает 8 макрозональных типов растительности пустынный (800-1000м над ур.м.), полупустынный (500-1300м), нагорно-ксерофитный (1300-1600м), горностепной (1600-2000м), лугостепной (2000-2700м), лесной (500-2300м), субальпийский (2200-2700м), альпийский (2700- 3700м), и 2 азоналных - гигро-гидрофитный и петрофитный, а также культурную растительность. В разработанной схеме растительность Армении (за исключением лесов и 2 азональных типов) нами представлена 5 макрозональным типами, 2 подтипами, 14 классами формаций, 35 группами формаций и 94 формациями.

Научные конференции

 

(c) Архив публикаций научного журнала. Полное или частичное копирование материалов сайта возможно только с письменного разрешения администрации, а также с указанием прямой активной ссылки на источник.