ИСТОРИЯ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛОСЯ (ALCES) Горохова М.Н.,Марков Р.А.,Григорьева Л.В.

Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова


Номер: 5-1
Год: 2017
Страницы: 10-14
Журнал: Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук

Ключевые слова

лось, alces, плейстоцен, мтДНК, филогенетика, elk, moose, alces, pleistocene, mtDNA, phylogenetics

Просмотр статьи

⛔️ (обновите страницу, если статья не отобразилась)

Аннотация к статье

В статье выделяются и описываются характерные особенности научных исследований морфологии и филогенетики лосей со времен плейстоцена. Рассмотрены исследования по филогенетической систематике современных и древних лосей при помощи анализа контрольного региона митохондриальной ДНК и нахождению ближайшего общего предка.

Текст научной статьи

Лось (Alces) - широкоареальный представитель крупных копытных Голарктики, обитающий в лесных и сопредельных с ними экосистемах Евразии и Северной Америки. Целью данной работы является структурирование и обобщение современных исследований современного и древнего лося для выявления их филогенетической взаимосвязи. Ведь в плане филогенетики современный лось является малоизученным видом. Останки настоящих лосей (Alces) обнаруживаются, начиная со среднего плейстоцена в северных частях Евразии и Северной Америки территории [1, 57]. Лось, или соха́тый (Alces Alces Linnaeus, 1758) - парнокопытное млекопитающее, крупный вид семейства оленевых. Принадлежит к роду лосей (Alces), подсемейству лосей (Odocoileinae), семейству оленей (Cervidae), подотряду жвачных, отряду парнокопытных млекопитающих. [4, 90]. Длина тела самца до 3 м, высота в холке до 2,3 м, длина хвоста 12-13 см; вес 360-600 кг; на Дальнем Востоке России и в Канаде - до 655 кг. Самки меньше. Он широко распространен в лесной зоне Северного полушария, встречается в лесостепях и окраинах степной зоны [2, 17]. Однако систематика лося, несмотря на большое число публикаций, до сих пор остается предметом для обсуждения. Одни авторы считают существующие сегодня в Северной Азии популяции лосей представителями одного вида - Alces alces [2, 6; 6, 89; 7, 56; 8, 70], другие выделяют два самостоятельных современных вида лосей -Alces alces и Alces americanus [1, 44; 5, 156]. Авторы в своих работах характеризуют, что Alces alces отличается от Alces americanus кариотипом, размерами и пропорциями тела, формой резцовой кости, окраской, структурой и размерами рогов. В результате ревизии систематики лосей по Г.Г. Боескорову [1, 45, 47] для евразийских лосей предложена следующая таблица таксономических взаимоотношений внутри современных Alces и распространения подвидов (табл. 1) Таблица 1 Систематика и распространение современных лосей № Вид Подвид Ареал обитания 1 Alces alces L., 1758 - европейский лось Alces alces alces L. , 1758 - европейский лось Европа, Урал, Западная Сибирь Alces alces caucasicus Verestschagin, 1955 - кавказский лось Обитал в Предкавказье, на Северном Кавказе и Закавказье. Вымер или истреблен в начале XIX века 2 Alces americanus Clinton, 1822 - американский лось Alces americanus pfizenmayeri Zykowsky, 1910 - восточносибирский, или якутский, лось Восточная Сибирь к востоку от р.Енисей, на северо-восток до хребта Черского Alces americanus cameloides Milne-Edwards, 1867 - уссурийский лось Сихотэ-Алинь, Северо-Восточный Китай (Маньчжурия), Крайний Восток Монголии (Большой Хинган) Alces americanus gigas Miller, 1899 - аляскинский лось Бассейны рек Индигирка, Колыма, Анадырь, Пенжина Следует отметить, что более 40 миллионов лет назад от жвачных стали отделяться самые первые безрогие парнокопытные отдаленные предки лосей. В среднем и верхнем плиоцене, около 3 млн. лет назад были сформировано подсемейство мунтжаков - парнокопытных, имевших небольшие рога. А остатки костей животных рода собственно лосей впервые были обнаружены в верхних и нижних плейстоценовых слоях возрастом миллион лет до нашей эры. Как правило, эти останки принадлежали широколобому лосю, который не являлся прямым предком современного лося. Кости нынешних лосей рода Alces достоверно найдены в Евразии в слоях среднего плейстоцена, возраст костей 100-150 тыс. лет. Обратим внимание, что по черепу, рогам и трубчатым костям обитавшие тогда животные были весьма сходны с современными лосями [4, 92]. Таким образом, около 100 тыс. лет до нашей эры морфологическая эволюция лося и его внешних признаков была закончена. В плейстоцене лось был распространен очень широко. Костные остатки его обнаруживают в древнем аллювии рек, в торфяниках, на стоянках человека позднего каменного века в Европе. Прямой предок современного лося неизвестен, так как было несколько промежуточных форм. Две последние работы по систематике и эволюции лосей настоящего времени - Г.Г. Боескорова [1, 53] и П.А. Никольского [5, 89; 8, 34] существенно расходятся по вопросу об эволюции оленелосей - лосей Cervalces - Alces. Согласно первому автору, эволюционная линия настоящих лосей существовала параллельно с линией широколобых лосей Cervalces уже с конца верхнего плиоцена. По мнению Боескорова, Alces не могли произойти от Cervalces, потому что штанги рогов Alces значительно короче. Укорочение штанги рога лосей, по мнению этого автора, противоречит закону необратимости эволюции Долло, так как раз удлинившись, штанга рога уже не может укоротиться обратно. По мнению же Никольского, длинноштанговый рог древнейших лосей произошел из оленеобразного рога вследствие редукции отростков, а не последовательного удлинения штанги. Боескоров также провел изучение кариотипов лосей из северо-восточной Азии и обнаружил 2 хромосомные формы лосей: американский, обитающий в Северной Америке, Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (2n=70), и европейский, обитающий в Западной Сибири и Европе (2n=68). Автор при изучении особей лося Республики Саха (Якутия) выявил по 70 хромосом в кариотипе, и этим он выявил, что эти лоси наиболее родственны с американской хромосомной формой лосей. Но в то же время, считается, то что из-за долгой изоляции лосей как американских, так и европейских появились сильные различия между этими формами [1, 22]. Это позволяет утверждать, что эти подвиды на самом деле являются разными видами. Филогенетику современного лося от обоих авторов можно посмотреть на рисунке 1. Рис. 1. Филогенетика лося по Никольскому и Боескорову К настоящему времени исследованиями генетического разнообразия охвачены лоси из разных частей ареала A. a. alces: Скандинавии, Польши, европейской части России и Западной Сибири. [3, 594; 9, 1125; 10, 27; 11, 45; 13, 411; 14, 1132; 15, 114; 16, 378; 17, 613; 18, 4259; 20, 367]. В то же время практически не изученной остается генетика восточно-сибирской части подвидового ареала. Получение данных о структуре и уровне генетического разнообразия популяции лосей этого региона имеет ключевое значение для понимания закономерностей формирования филогеографической структуры лося. Большая часть исследований генетического разнообразия и филогеографии лося основана на анализе полиморфизма наиболее изменчивого фрагмента митохондриального генома парнокопытных - контрольного региона D-петли митохондриальной ДНК. Hundertmark с соавторами [15, 113] изучили филогеографическую связь лосей (Alces alces) из разных регионов по митохондриальной ДНК (мтДНК) с целью выявить различия между отдельными популяциями. Murray B.W., McClymont R.A., Strobeck C. [19, 4259] проанализировали полиморфизм вариантов D-петли митохондриальной ДНК у 15 видов копытных животных с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) с определением доли митохондриальной ДНК (мтДНК) гаплотипов. ДНК выделяли из образцов крови лосей (Alces alces), карибу (Rangifer tarandus), оленей (Odocoileushemionushemionus, O. h. columbianus, O. virginianus), вапити (Cervuselaphus), вилорогой антилопы (Antilocapraamericana), овец (Ovis canadensis, O. dalli, O. aries, O. musimon), коз (Oreamnosamericanus, Caprahircus), крупного рогатого скота (Bos taurus) и бизонов (Bison bison). Предварительные исследования выявили у всех копытных, кроме представителей вида оленей (Odocoileus), специфические варианты в области D-петли митохондриального генома. S. Mikko и L. Andersson [18, 613] изучили гены класса II главного комплекса гистосовместимости в образцах крови и тканей у 30 европейских (Швеция: Lycksele и Laisdalen, округ Lappland; Robertsfors, округ Vasterbotten; Sala, округ Uppland; Tranas, округ Smaland) и 19 североамериканских (Канада: национальные парки Yoho, Terra Nova, Jasper, Banff, Glacier, Kootenay и Prince Al-bert) лосей. Авторы сообщают, что как европейские, так и североамериканские лоси (Alces alces) характеризуются очень низким генетическим разнообразием в классе II DRB MHC. Наблюдаемый полиморфизм ограничивался шестью аминокислотными заменами в рецепторном участке пептида; четыре из них были распространены в обеих популяциях. Был сделан вывод, что лоси утратили разнообразие MHC генов в течение короткого периода еще до образования шведского и канадского подвидов. Анализ мтДНК показал, что эти подвиды отделились друг от друга около 100 000 лет назад, то есть жизнеспособные популяции лосей с очень низким полиморфизмом генов MHC существуют длительное время. Пять микросателлитных последовательностей были изучены H.G. Broders с соавторами у канадских лосей [12, 1309]. Сравнения частот аллелей у животных из 11 регионов показало, что в Северной Америке существует не менее семи генетически различных групп животных (P < 0,05). Выявлена средняя гетерозиготность поголовья - около 33 % (от 22 до 41 %). Удина И. Г., Данилкин А. А и Боескоров Г. Г. провели молекулярно-генетическое исследование ДНК для рассмотрения особенностей внутривидовой дифференциации лося в популяциях вида в пределах его ареала в Евразии [9, 1125]. Были изучены нуклеотидные последовательности 5'-периферического домена контрольного региона (CR) митохондриального генома, экзона 4 гена k-казеина и экзона 2 гена MhcAlal-DRB1, относящегося к главному комплексу гистосовместимости. Обследовались лоси (Alces alces), обитающие на разных территориях. В результате исследования, наибольшее разнообразие (CR) митохондриального генома выявлено у лосей из Якутии и Дальнего Востока. В заключение следует отметить, что несмотря на многочисленные работы по исследованию эволюции и систематики лосей до сих пор международное сообщество не пришло к однозначному выводу о систематике лосей: являются ли alces americanus и alces alces разными видами или подвидами одного вида alces. В будущем следует проводить работы в в сфере генетических, филогенетических исследований сравнения древних и современных лосей.

Научные конференции

 

(c) Архив публикаций научного журнала. Полное или частичное копирование материалов сайта возможно только с письменного разрешения администрации, а также с указанием прямой активной ссылки на источник.